Плоидность

Пло́идность — число наборов хромосом в ядре клетки. При этом за одинарный обычно принимается набор хромосом в ядрах гамет данного вида^[1].

У каждого вида каждая хромосома одного набора обычно имеет гомолог в другом наборе. Существуют исключения, например половые хромосомы (так, в одном наборе может быть X-хромосома, а в другом — Y, или в одном — X, а в другом — отсутствие хромосомы) и случаи патологической анеуплоидии.

Иногда термин «плоидность» применяют и в отношении прокариотических клеток, лишённых ядра. Большинство прокариот гаплоидно, то есть имеет одну копию бактериальной «хромосомы», однако встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.

Различают ядра:

• гаплоидные (с одинарным набором хромосом, которые, таким образом, непарные),
• диплоидные (с двойным набором, то есть парными хромосомами),
• полипло́идные (могут быть три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. в зависимости от количества гаплоидных наборов),
• анеуплоидные (когда удвоение или утрата — нуллисомия, моносомия, трисомия или тетрасомия — охватывает не весь геном, а лишь ограниченное число хромосом).

Количество хромосом в гаплоидном наборе обозначают буквой ${\displaystyle n}$. Таким образом, диплоидные клетки имеют ${\displaystyle 2n}$ хромосом, триплоидные — ${\displaystyle 3n}$ и т. д.

У некоторых видов (пород, сортов и т.п.) гаметы имеют больше одной копии набора хромосом. Тогда одинарным может считаться исходный набор. Так, в гаметах может быть ${\displaystyle 2n}$ хромосом, и их слияние даёт тетраплоидную (${\displaystyle 4n}$)зиготу^[2].

Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением количества молекул ДНК в хромосоме (политенизацией хромосом).

Гаплоиды — ядро, клетка, организм с одним набором хромосом. У диплоидных организмов (то есть у большинства эукариот) гаплоиды имеют половину набора, свойственного исходной форме (виду)^[3][4].

Спонтанная гаплоидия — явление редкое, однако постоянно встречающееся у многих видов растений, в том числе и у древесных, например у сосны обыкновенной. Обычно частота гаплоидии не превышает 0,1 %. Описаны миксоплоиды, содержащие как диплоидные, так и гаплоидные клетки. Предполагается, что гаплоидные клетки возникают в результате соматической конъюгации хромосом, сопровождаемой «выпадением» их репликации в отдельных клеточных циклах^[5].

Гаплоиды найдены у большинства культурных растений.

Общепринятой классификации гаплоидов не существует. Различными исследователями выделяются следующие группы:

• Моноплоиды — гаплоидные потомки диплоидных родителей.
• Полигаплоиды — гаплоидные потомки полиплоидных родителей.
• Эугаплоиды — растения с нормальным для данного генома числом хромосом.
• Анеугаплоиды — растения с числом хромосом, отклоняющимся от нормального для данного генома.
• Псевдогаплоиды — гаплоиды, произошедшие от автополиплоидов.
• Матроклинные гаплоиды — растения, произошедшие от яйцеклетки с редуцированным числом хромосом, или из клеток зародышевого мешка, выполняющих функции яйцеклетки. К этому типу относят подавляющее большинство гаплоидов.
• Андрогенные гаплоиды — гаплоидные растения, развивающиеся из яйцеклетки или клеток зародышевого мешка, хромосомы которых замещены хромосомами спермия. Этот вид гаплоидии известен у небольшого числа видов.
• Андроклинные гаплоиды — гаплоидные растения, произошедшие из клеток мужского гаметофита — пыльцевых зерен. Получение андроклинных гаплоидов возможно только экспериментальным путём.
• Моноплоиды, или моногаплоиды — гаплоиды, имеющие один геном.
• Полигаплоиды — гаплоиды, несущие два или более одинаковых — в случае автополигаплоидов, либо различных — в случае аллополигаплоидов, генома^[6].

В норме у большинства организмов, для которых известен половой процесс, в жизненном цикле происходит правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидные клетки образуются в результате мейотического деления диплоидных клеток, после чего у некоторых организмов (растения, водоросли, грибы) могут размножаться при помощи митотических делений с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков. Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (слияния половых клеток, или гамет) с образованием зиготы, после чего могут размножаться при помощи митотических делений (у растений, водорослей и некоторых других протистов, животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.

Полиплоиди́ей (др.-греч.πολύς — многочисленный, πλοῦς — зд. попытка и εἶδος — вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот.

Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у нематод, в частности аскарид, а также у ряда представителей земноводных^[7]. Так, для европейских съедобных лягушекPelophylax esculentus, являющихся стабильным гемиклонально размножающимся межвидовым гибридом лягушек Р. ridibundus и Р. lessonae, типична триплоидия (3n = 36)^[8].

В растительном мире экологический успех во многих случаях обусловлен гибридизацией и появлением полиплоидных форм^[2]. В целом около 70 % растений полиплоидны, при этом преобладает аллополиплоидия. У ряда видов описаны внутривидовые и даже внутрисортовые полиплоидные серии^[5].

Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими веретено деления, такими как колхицин.

Различают автополиплоидию и аллополиплоидию.

• А́втополиплоиди́я — наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений^[9].

• А́ллополиплоиди́я — кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации^[7].

Явление впервые описал в 1931 году Богумил Немец у лука голубого (Allium caeruleum)^[10]. В настоящее время это широко употребляемый термин, означающий наличие и сосуществование в одной ткани, помимо диплоидных, клеток других уровней плоидности, в частности полиплоидных. Для растений миксоплодия скорее правило, чем исключение^[5].

У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных животных, большая часть клеток диплоидна. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или гаметы. Нарушения плоидности (как анеуплоидия, так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры анеуплоидии у человека: синдром Дауна — трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), синдром Клайнфельтера — избыточная X-хромосома (XXY), синдром Шерешевского — Тёрнера — моносомия по одной из половых хромосом (X0). Описаны также трисомия по X-хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим аутосомам (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные мозаики^[11].

Немецкий патолог Давид Ганземан в 1887 году заметил сходство раковых клеток с клетками раннего эмбриона (многоядерными). К этим наблюдениям восходит эмбриональная теория рака, которую развивал советский учёный Янис Эренпрейс. Его лаборатория по изучению раковой клетки в Латвийском институте экспериментальной и клинической медицины исследовала многоядерные клетки: как они переживают агрессивное воздействие, восстанавливаются, репродуцируют свой геном и возвращаются к жизни. Установлено, что этот процесс похож на мейоз и эмбриогенез^[12].

Вместе с британским коллегой Марком Крэгом (Mark Cragg, Southampton University) ученица и соратница основателя лаборатории, его супруга Екатерина Эренпрейса стала первой, кто экспериментально доказал роль полиплоидных раковых клеток в сопротивляемости к радио- и химиотерапии^[13]. Соответствующая статья, написанная в соавторстве с Майклом Крэгом, вышла в 2000 году^[14]. Впоследствии это открытие нашло подтверждение в ряде других лабораторий по изучению рака^[12].

Полиплоидия связана с потенциальными репродуктивными аттракторами (генные сети)^{[нет в источнике]}, накопленными в геноме человека в течение всей трудной эволюции жизни на Земле, начиная с одноклеточных организмов, чем и объясняется резистентность рака к терапии^[13].

• Полиплоидия: Сборник статей / Пер. Д. В. Лебедева и др.; Под ред. и с предисл. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова и проф. Б. Л. Астаурова. — М.: Издательство иностранной литературы, 1956. — 400 с.
• Астауров Б. Л.Партеногенез, андрогенез и полиплоидия / АН СССР, Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова. — М.: Наука, 1977. — 344 с.

• Плоидность — статья из Большой советской энциклопедии. 
• Плоидность // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 481. — 831 с. — 100 000 экз.